Een locus is de plaats van een gen op zijn chromosoom. Een gen is een drager van een erfelijke eigenschap.
Een chromosoom is weer de drager van de genen. De meeste organismen hebben meerdere chromosomen.
Van elk type chromosoom hebben ze er 2 per cel, één van elke ouder, dit heet chromosoompaar;
uitzondering zijn de geslachtschromosomen (bij zoogdieren X en Y, bij vogels Z en w).
Een gen ligt meestal steeds op hetzelfde chromosoomtype, bv chromosoom(paar) nummer 3 of 5.
Elke cel heeft dus meestal 2 kopieën van een gen. Dit kunnen 2 dezelfde exemplaren zijn of verschillende.
De verschijningsvormen van een gen, bv de wildtype variant en de mutante versies, worden allelen genoemd.
Het genotype van een organisme is de samenstelling van al die allelen ongeacht hoe het er uit ziet.
Het fenotype is het uiterlijk van het organisme door het totale effect van alle genen en allelen. Kleur maakt deel uit van het fenotype.
Met de locus-lijstjes kun je het genotype van de ouders instellen. De notatie is "Allel 1 / allel 2".
De schuine streep "/" representeert het chromosoompaar waarop het gen ligt. Eigenlijk is de notatie "//".
Vaak wordt de schuine streep helemaal weggelaten. In plaats van "Allel 1" wordt meestal het Gen symbool gebruikt.
Bv Gen met gensymbool A heeft een dominant wildtype allel A en een mutatie a. Dominante allelen worden vaak met een hoofdletter geschreven.
Wildtype allelen krijgen bij sommige diergroepen vaak een plusje erbij: A+. Soms wordt er dan alleen een + getoond. Omwille van duidelijkheid doe ik dit niet.
Dominant wil zeggen dat het allel een invloed op het uiterlijk zou moeten hebben.
Recessief wil zeggen dat het allel meestal een gelijke tegenhanger nodig heeft om te tonen, in dit geval a/a.
Er zijn allerlei uitzonderingen, bv de epistase: sommige genen overschaduwen het effect van andere genen.
Stel je hebt een gen B met een recessief allel b wat een bruine kleur veroorzaakt mits b/b.
Nu is er echter ook een gen C dat een recessief allel c heeft dat alle kleur onderdrukt mits c/c.
Bij een dier met c/c kun je dan niet zien of het ook een in aanleg bruin dier is (b/b). Dat is epistase.
Veel kleuren zijn epistatisch, in die gevallen gebruikt de calculator het meest normale genotype.
Als een dier op zijn A locus A/A is of a/a dan heet dat fokzuiver. Onfokzuiver is bv A/a. Het dier toont vermoedelijk A en is drager voor a.
Soms zijn allelen onvolledig dominant bv. het blauw bij de kip. Het toont altijd, maar sterker als fokzuiver.
Bl/bl+ is blauw, Bl/Bl (fokzuiver blauw) is vuilwit, bl+/bl+ (fokzuiver wildtype) is zwart uitgaande van een eenkleurige kip.
Dan is er nog co-dominant. Beide allelen van het genpaar komen tot uiting, denk hierbij aan onze bloedgroep AB.
Een aantal van de kleur-genen die in de calculators behandeld worden kunnen op hetzelfde chromosoom (lees: chromosoompaar, chromosoomtype) liggen. Daardoor zouden die genen bij elkaar kunnen blijven, ze zitten immers aan elkaar vast. Dit effect kan de (kip)calculator voor je nabootsen, maar er is meer aan de hand. Als genen ver van elkaar op het chromosoom liggen dan vererven ze toch alsof ze niet gekoppeld zijn. Dit komt door Crossing over. Normale cellen hebben in feite 2 kopieën van alle genen en chromosomen. Ei- en zaadcellen hebben slechts 1 kopie. Daartoe verdelen de kiembaancellen de leden van hun chromosoomparen over hun "dochtercellen". Voor die verdeling gaan de 2 chromosomen tegen elkaar aan liggen waarbij ze zich kunnen verstrengelen. Er kan dan een stuk chromosoom worden uitgewisseld. Die kans is erg groot als 2 genen ver genoeg van elkaar op het chromosoom liggen. Liggen de genen dichter bij elkaar dan is er een bepaalde kans dat ze uitgewisseld worden. Deze kans wordt NIET meegerekend in de calculator. Uitgezonderd de nieuwe proefversie van de Kip Crossing-Over Calculator.
Hanen hebben per cel 2 geslachtschromosomen, genaamd Z bij vogels, die dus tweevoudig plek bieden voor erfelijke informatie;
hennen hebben maar één geslachtschromosoom per cel. De hen heeft daarnaast als enige een klein geslachtschromosoompje genaamd "w"
waarop geen informatie van toepassing ligt.
De voortplantingscellen, spermacel bij de haan en eicel bij de hen bevatten de helft van de erfelijke informatie die in de gewone cellen zit.
Als ze weer bij elkaar komen is het immers weer compleet.
De erfelijke informatie, het DNA, is gegroepeerd in chromosomen, de dragers van de genen, die weer de dragers zijn van erfelijke eigenschappen.
Van elk type chromosoom (ook wel chromosoompaar) heeft een lichaamscel 2 exemplaren, van elke ouder één.
Uitgezonderd die geslachtschromosomen, waarbij het chromosoompaar ongelijke helften kan hebben zoals bij de hen: Z//w.
De niet-geslachtschromosomen heten autosomen en bestaan altijd uit gelijkwaardige koppels.
De meeste organismen, zo ook de kip, hebben vele autosomenparen per cel en maar 1 geslachtschromosoompaar.
De haan geeft dus de helft van zijn informatie aan de spermacel, de hen óók maar omdat ze een volwaardig geslachtschromosoom mist,
geeft ze die informatie deels niet door wat als liggend streepje geschreven wordt: "-".
De haan geeft dus altijd een geslachtschromosoom Z door en de hen geeft oftewel het geslachtschromosoom Z door of de ongelijke partner w ("-").
Dat betekent dat alle nakomelingen van de haan altijd een geslachtschromosoom Z van hem krijgen.
Aangezien hennen maar één Z hebben is die dus altijd van de vader. Van hun moeder krijgen ze het dwergchromosoom w.
Dus alle eigenschappen die op Z liggen zoals zilver, koekoek en chocolate komen bij de hen van de vader.
Een hen kan dus geen geslachtsgebonden eigenschappen aan haar dochters vererven!
Aan de andere kant zullen de hennen alle eigenschappen op het geslachtschromosoom uiten door gebrek aan een onderdrukkende tegenhanger (een 2e Z).
Bij geslachtgebonden vererving krijg je dus bij het geslacht dat een ongelijk chromosoompaar heeft altijduitgezonderd dat
die geslachtsgebonden overervende eigenschappen tot uiting komen en bovendien dat die van de ouder van het tegenovergestelde geslacht afkomstig zijn.
Bij autosomale overerving zijn beide geslachten geheel gelijk betroffen door de verdeling en uiting van eigenschappen.
Je ziet geen verschillen tussen de geslachten wat betreft de vererving van een eigenschap.
Kippen hebben 2 basis-pigmenten die samen bepalen hoe het verenkleed eruit ziet.
Dit zijn het zwarte (soms donkerbruine) pigment melanine, ook wel eumelanine genoemd, en het gele/rode pigment pheomelanine.
De grondkleur van de kip bestaat uit pheomelanine. Als dit ontbreekt noemen we dat "zilver"; het lijkt gewoon wit.
Nu laat de algemene zilver-factor nog steeds uiting van sommig rood toe, bijvoorbeeld zalmkleurige borst of rode schouders.
De grondkleur is in de wildkleur geelbruin, we noemen dit "goud".
Door zogenaamde roodversterkers kan dit goud versterkt worden tot een (donker) rode kleur.
Een voorbeeld is de mahonie-kleurige Rhode Island Red.
Het goud kan ook verdund zijn tot een gele, creme of citroen-achtige kleur.
De grondkleur kan dus zilver, goud, rood of geel zijn.
Kippen zijn zelden geheel grondkleurig. Een voorbeeld is de zogenaamde buff-kleur.
Deze kleur is in zoverre een raadsel dat we niet weten welke genen er allemaal toe bijdragen om de laatste restjes zwart te onderdrukken.
In de kipcalculator kun je de buff kleur benaderen door een "Columbia"-achtig patroon te kiezen.
Hier gaan we zo op in...
Naast de grondkleur heeft de kip meestal nog een zwarte tekening. De "tekeningkleur" kan ook verdund zijn en/of veranderd tot donkerbruin.
Deze tekening ligt min of meer vast in erfelijke patronen. Veren en delen van veren zijn ingedeeld om oftewel grondkleurig, oftewel tekeningkleurig te zijn.
Bij de kip zijn er van nature grote verschillen in de tekening van haan en hen.
De hen heeft een schutkleur en is meer grondkleurig dan de haan met fijne zwarte tekening. De hals is goud met zwarte streeptekening in de kraag,
de borst is zalmkleurig, een afwijkende uiting van pheomelanine; de rugzijde is "gepeperd", vele kleine zwarte stippels op geelbruine ondergrond.
De haan heeft fellere grondkleuren en grote zwarte vlakken die groen kunnen glanzen (staart, vleugelband).
De borst is doorgaans zwart; hals, schouders en zadel rood tot goudgeel.
De vleugeldriehoek is goudbruin in de wildkleur haan.
Hoe komen de andere tekenings-patronen tot stand?
Kippen kunnen variëren van geheel grondkleurig tot geheel zwart (tekeningkleurig).
Dat laatste is genetisch best moeilijk te maken in vergelijking met andere diersoorten.
Factoren die een kip zwarter maken noemen we "melanizers" oftewel zwartmakers. Deze kunnen tweeledig werken.
Naast dat ze de hoeveelheid zwart pigment kunnen vergroten kunnen ze ook een stukje grondkleur-gebied opeisen.
Het is dus niet altijd zo dat het zwarte pigment over de grondkleur heengelegd wordt!
Dominant wit remt bijvoorbeeld de vorming van zwart pigment en laat toch geen grondkleur toe op de vrije plek die door een melanizer is geclaimd.
Wit is in feite de afwezigheid van pigment.
Bij de meeste diersoorten kan een enkele mutatie al voor een zwart dier zorgen.Niet bij de soort kip, en zeker niet bij de haan.
De basis voor een zwarte kip is een gunstig allel van het "Zwartuitbreiding"-gen met symbool E (black Extension).
De "zwartste" en meest dominante vorm, het zogenaamde "Uitgebreid zwart" met symbool E, maakt weliswaar de hennen vrijwel zwart,
maar de hanen worden feitelijk slechts zwartig wildkleur met zwarte vleugeldriehoek (kraaienvleugel).
Andere melanizers moeten het karwei afmaken. Een aantal daarvan zijn goed gedocumenteerd, een aantal is echter nog mysterieus.
De daaropvolgende vormen, wat betreft zwartheid en dominantie, heten "Berken" symbool ER, we beschouwen dit omwille van de eenvoud als een enkel allel.
Berken dieren lijken veel op uitgebreid zwart maar zijn wat mooier afgewerkt: de grondkleur partijen zijn wat schoner.
Ook de hen heeft een grondkleurige hals, verder is zij zwart. Beide geslachten kunnen grondkleurige zoming hebben op de borst.
Door selectie kan deze de gehele romp beslaan of juist ontbreken. Door extra melanizers kunnen ook berken dieren geheel zwart worden.
Daarop volgt wat betreft zwartheid "Aziatisch patrijs" met symbool eb, de meest recessieve vorm vandaar kleine letter e.
Hierbij zijn de hanen volledig gelijk aan het wildtype inclusief grondkleurige vleugeldriehoek, maar ze hebben een wat zwaardere halsveerschachtstreep en zadeltekening.
Hun onderdons is vaak donker. De hennen zijn zoals wildtype maar zonder zalmkleurige borst; deze is eerder gepeperd.
Soms zijn zwarte dieren gebaseerd op dit aziatisch patrijs. Zij hebben dan licht onderdons en mogelijk mooie gele poten (door ander gen).
Meerdere, deels onbekende, zwartmakers zijn daartoe vereist.
Ook dit soort zwart is moeilijk in te geven in de kipcalculator. Benader dit door zowel "Melanotic" als "Charcoal" op gemelanizeerd te zetten.
Typisch voor dit soort zwart is dat "Columbia"-achtige factoren de zwarte borst (en vleugelband) grondkleurig kunnen maken,
terwijl de hierboven beschreven E-allelen dit niet zomaar toelaten; patrijs en tarwe weer wel.
Voorbeelden zijn kwartelkleur en lakenvelder.
Dan komt de wildvorm e+, genaamd "Bankiva patrijs".
Ook deze kan met voldoende melanizers zwart worden maar, net als bij tarwe,
minder snel dan de andere vormen.
Doordat de hen op de borst weinig zwart heeft is dit allel minder geschikt voor patronen waarbij er borsttekening gewenst is.
Beide patrijs-vormen worden simpelweg "Patrijs" genoemd en er kan hierdoor verwarring optreden.
Tenslotte "Tarwe" symbool EWh, met een hoofdletter omdat het dominant geacht werd over wildtype en aziatisch patrijs,
maar sinds dat twijfelachtig is (een verdere vorm "recessief tarwe" lijkt overbodig) wordt het ook wel met een kleine letter geschreven.
Tarwe is het meest gunstig voor rood-uiting en het minst gunstig voor zwart-uiting.
De hennen zijn vrijwel tarwekleurig met nauwelijks tot geen zwarte tekening op halskraag en rug.
Ook de zwarte staart neigt ertoe minder zwart te worden. De zalmkleur is verhuisd van borst naar schouders en rug.
De hanen lijken erg op wildtype maar hebben minder halsveerschachtstreping en zadeltekening, en meestal licht onderdons.
Maar zwartmakers kunnen deze typische kenmerken maskeren.
Naast een systeem dat een kip steeds zwarter kan maken is er ook een tegenovergesteld mechanisme.
Het bekendst is de zogenaamde Columbia factor met symbool Co.
Columbia kippen zien er veel grondkleuriger uit.
Bij de hanen is het meest opvallende dat de borst en vleugelband niet zwart zijn maar grondkleurig. Ook wordt de grondkleur nu wat meer egaal.
De hen verliest haar zalmkleurige borst door dat laatste effect en wordt wat warmer van grondkleur. Haar zwarte tekening verdwijnt, het laatste op rug en zadel.
Deze kleuren zijn wat gunstiger schutkleuren voor droge zanderige terreinen. De kip is van oorsprong een dier van de jungle bodem.
Het kleurverschil tussen haan en hen neemt sterk af, en veel uniforme patronen op grondkleur zijn dan ook gebaseerd op de columbiafactor.
Nu is columbia niet alleen zwartremmer, maar ook een zwartverplaatser. Hennen met columbiafactor krijgen een zwartere staart met meer groene glans.
Columbia remt roodtekening op zilveren grondkleur. Columbia werkt beter op hanen dan op hennen, met name de rugtekening.
Naast columbia is er nog "Donkerbruin" Db, een verwarrende naam omdat die slaat op het effect op zwart kuikendons.
Ook dit gen heeft een sterker effect op de hanen en laat rugtekening van hennen eerder ongemoeid. De roodremming is ook minder.
Het gen is wel in staat om invloed te hebben als zwartremmer als de kip "uitgebreid zwart" of "berken" als basis heeft; columbia kan dit in zijn eentje niet.
Ook enkele andere genen zouden een beperkte columbia achtige werking kunnen hebben zoals roodversterker Mahogany Mh.
Columbia en Donkerbruin Db hebben ook invloed op vele tekeningpatronen van de kip.
Hiermee bedoelt men zwarte tekening op een grondkleurige veer, dus niet donkere varianten van de wildkleur tot aan zwart toe.
Voorbeelden zijn zoming (meervoudig, dubbel en enkelvoudig gezoomd), lovering en (band)pelling. Koekoekstreping behandelen we later.
Hierbij wordt zwart pigment anders verdeeld, en eventueel versterkt.
Een belangrijke zwartmaker die ook herverdeelt en dus patronen beïnvloedt is "Melanotisch" Ml.
Melanotisch is dominant, vooral voor hennen, en kan "uitgebreid zwart" en "berken" dieren vrijwel zwart maken.
Het versterkt en verplaatst zwart pigment naar de randen van de veer. Een typische effect is halvemaan-vormige lovertjes aan de punt van de veer.
Patroon gen Pg groepeert zwart pigment, bv pepering, in concentrische banen. In zijn eentje blijft daarbij de veerrand grondkleurig.
Daardoor wordt de zwarte borst van de haan ook wat grondkleurig aan de veerpunten. Dit is meervoudige zoming (Pg).
Samen met Ml worden de concentrische banen breder en verschuiven naar de veerrand die daardoor zwart wordt: dubbelgezoomd (Pg+Ml).
De hanen worden door Ml erg donker.
Door toevoegen van Columbia Co verdwijnen de binnenste zomingen en krijg je enkelvoudig gezoomd (Pg+Ml+Co).
Voeg je aan meervoudig gezoomd Donkerbruin Db toe dan verandert de concentrische tekening in een dwarse tekening: pelling (Db+Pg)
Bij voldoende zwart zal dit banding zijn (bandpelling), anders worden de bandjes afgeknepen aan randen en nerven: gewone pelling.
Voeg je aan pelling nog Melanotisch Ml toe dan krijg je volwaardige lovering aan het uiteinde van elke veer: geloverd (Db+Pg+Ml).
Als je daaraan nog columbia toevoegt, dan krijg je weer enkelvoudige zoming, maar nu mogelijk met een gezoomde staart zoals bij Sebrights (Db+Pg+Ml+Co).
De meeste patronen zijn op "aziatisch patrijs" of "berken" basis. De laatste heeft daartoe echter Donkerbruin Db nodig.
Afwezigheid van pigment levert een witte kleur op. Dominant wit (Inhibitor I) remt voornamelijk zwart pigment, de tekening wordt dan wit.
Recessief wit (Colorless c) remt beide pigmentsoorten, maar kan soms rood lekken.
Bont (Mottled mo) is een plaatselijke, tijdelijke remming van beide pigmenten, vooral aan de veerpunt. Soms worden gehele veerpartijen wit.
Deze remming zorgt vaak voor een tijdelijke zwartversterking (ophoping?) die een zwart bandje oplevert om de witte veerpunt.
De geslachtsgebonden Koekoek-factor (Barring B) remt om beurten de pigmentvorming wel of niet, hetgeen in streping resulteert.
Factoren die de veergroei beïnvloeden kunnen die streping scherper maken. Normaal zijn de strepen nogal verwaterd van zwart-wit naar blauw-lichtgrijs.
Best onderzochte zwartverdunner is Dominant Wit. Onfokzuivere dieren tonen vaak een grijze tint wit met spatten gekleurde veren.
Deze vorm van wit is epistatisch over alle andere zwartverdunners. Het rode pigment wordt niet ernstig beïnvloed, tenminste als onfokzuiver.
Volgens mijn ervaringen lijkt Dominant Wit als een zwartversterker te werken, de oorspronkelijk zwarte veergebieden worden uitgebreid.
De algemene opvatting is dat dit juist rood-remming is.
Veelvoorkomend is ook Blauw, in fokzuivere vorm Vuilwit.
Dit is een grijze verdunning van zwart die een mooi contrast vormt met de gouden en rode tinten van de grondkleuren van de kip, die niet aangetast worden.
Blauw neigt ertoe om ongelijk, donker gerand of zwart gespikkeld te zijn en kan door zwartmakers erg donker worden tot matzwart aan toe. Neigt ook tot roest.
Vuilwit (fokzuiver) lijkt op onfokzuiver Dominant Wit omdat het naast helderwit ook grauw en vlekkerig kan zijn.
Toen was daar Parelgrijs, in tegenstelling tot Blauw zeer gelijkmatig in kleur.
Dit is een recessieve mutatie die vaak gekoppeld is aan slechte veerstructuur. Aangenomen wordt dat het epistatisch is over de andere verdunners door het mechanisme van werking.
Echt epistatisch zou betekenen dat ook vuilwit of khaki onder parelgrijs schuil kunnen gaan (zie "wit?" in tabel hieronder). Dit moet nog bevestigd worden.
Tot dan gaan we er van uit dat bij de witten geen parelgrijs verdunning van zwart tot uiting komt, maar wit. De tint van Parelgrijs is lichter dan van typisch Blauw.
Parelgrijs in andere pluimvee soorten verdunt gewoon mee met de andere zwartverdunners. Parelgrijs verdunt ook het rode pigment.
Foktip: hoe parelgrijs in te kruisen...
Dominant Wit mutatie is wel eens terug gemuteerd tot Smoky. Dit allel is dominant t.o.v. Dominant Wit maar recessief t.o.v. wildtype.
Het gaat de werking van Dominant Wit tegen en levert een rookachtige blauwe kleur op, die lijkt op gewoon Blauw. Maar deze kleur is fokzuiver net als Parelgrijs.
De mutatie is erg zeldzaam, dus geen zorg over het voortbestaan van de vertrouwde blauwe hoenders.
Er is nog een mutatie op het Dominant Wit gen genaamd Dun. Het is recessief t.o.v. Dominant Wit maar (onvolledig) dominant t.o.v. de andere allelen.
Fokzuiver Dun geeft de kleur Khaki, een soms erg witte kleur. Het is dan een schone wit-variant, geen spatten.
Donker gemaakt door zwartmakers ontstaat een mooie licht bruin parelgrijze tint. Onfokzuiver ontstaat een chocoladebruine kleur op de plek van het zwart.
Ook dit is een mooie gelijkmatige kleur die varieert van bruingrijs tot bijna zwart chocolade (door zwartmakers). Geen zwarte spatten als bij Blauw.
Dun is nog vrij zeldzaam, net als Chocolate. Beide mutaties worden vaak over het hoofd gezien of als verkeerd zwart beoordeeld.
Chocolate is een geslachtsgebonden recessieve mutatie die hetzelfde effect heeft als onfokzuiver Dun. Het kuikendons lijkt echter donkerder.
Bij een bezoek aan Sigrid's Serama Keizerrijk zagen we een hen met zowel Dun als Chocolate. Ze was duidelijk bruin maar wel lichter van tint.
Geslachtsgebonden bruin is de meest voorkomende zwartverdunning bij vogels en pluimvee, maar uiterst zeldzaam bij kippen.
Foktip: hoe chocolate in te kruisen...
Roodverdunners tasten de zwarte tekening van kippen niet aan, alhoewel in sommige buff kippenrassen het staartzwart wel aangetast lijkt. Deze verdunners zijn nog niet bepaald.
De tabel hieronder toont de verwachte eindverdunning als meerder verdunners samenwerken (De calculator kan afwijken voor onbekende combinaties):
| Blauw | Vuilwit (=Blauw DF) | Dun | Khaki (=Dun DF) | Parelgrijs | Dom.Wit | Chocolate | |
| Blauw | Blauw | Khaki (Platinum) | Wit | Parelgrijs | Wit | Khaki (Mauve) | |
| Vuilwit (=Blauw DF) | Wit | Wit | Wit | Wit? | Wit | Wit | |
| Dun | Khaki (Platinum) | Wit | Chocolate | Parelgrijs | Wit | Licht Bruin (Beige?) | |
| Khaki (=Dun DF) | Wit | Wit | Khaki | Wit? | niet mogelijk | Wit | |
| Smoky | Licht Blauw? | Wit | Chocolate? Khaki? | niet mogelijk | Parelgrijs | Smoky | Khaki? |
| Parelgrijs | Parelgrijs | Wit? | Parelgrijs | Wit? | Parelgrijs | Wit | Parelgrijs |
| Dom.Wit | Wit | Wit | Wit | niet mogelijk | Wit | Wit | Wit |
| Chocolate | Khaki (Mauve) | Wit | Licht Bruin (Beige?) | Wit? | Parelgrijs | Wit | Chocolate |
| Blauw+Dun= Khaki (Platinum) | Parelgrijs | Wit | Wit? | ||||
| Blauw+Chocolate= Khaki (Mauve) | Wit? | Wit | Parelgrijs | Wit | |||
| Dun+Chocolate= Licht Bruin (Beige?) | Wit? | Wit | Parelgrijs | Wit |